Równanie Lotki-Volterry


Równanie Lotki-Volterry w encyklopedii

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania Obraz przestrzeni fazowej (portret fazowy, czyli trajektoria fazowa rozwiązań) dla układu Lotki-Volterry Przebieg zmian liczby ofiar (prey) i drapieżników (predator) w czasie (wykres czasowy) przebieg czasowy

Równanie Lotki-Volterry (model Lotki-Volterry, model drapieżnik-ofiara) – nieliniowy układ równań różniczkowych pierwszego stopnia.

Poniższy model został zaproponowany w 1926 przez Vito Volterrę do opisu populacji ryb odławianych w Morzu Adriatyckim. Niezależnie od Volterry równoważne równania do opisu oscylacji stężeń substancji w hipotetycznej reakcji chemicznej otrzymał Alfred James Lotka w 1920 roku[1].

Równanie Lotki-Voltery stanowi model układów dynamicznych występujących w ekosystemach (np. w symulacji zachowania populacji ofiar i drapieżników).

Spis treści

Podstawowy model | edytuj kod

Układ równań zaproponowany przez autorów ma postać:

d x d t = ( a b y ) x , {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x,} d y d t = ( c x d ) y , {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y,}

gdzie:

x(t) – populacja, czyli liczba ofiar (ang. prey, np. zające), y(t) – liczba drapieżców (ang. predators, np. rysie), t – rozwój tych dwóch populacji w czasie, stałe (a,b,c,d > 0, dodatnie parametry) oznaczają:
  • a – częstość narodzin ofiar lub współczynnik przyrostu ofiar,
  • b – częstość umierania ofiar na skutek drapieżnictwa,
  • c – częstość narodzin drapieżników lub współczynnik przyrostu drapieżników,
  • d – częstość umierania drapieżników lub współczynnik ubywania drapieżników,

Bardzo często do dalszej analizy własności tych równań przeprowadza się ich ubezwymiarowienie za pomocą następujących podstawień:

u ( τ ) = c x ( t ) d , {\displaystyle u(\tau )={\frac {cx(t)}{d}},} v ( τ ) = b y ( t ) a , {\displaystyle v(\tau )={\frac {by(t)}{a}},} τ = a t , {\displaystyle \tau =at,} α = d a {\displaystyle \alpha ={\frac {d}{a}}}

Powyższe podstawienie prowadzi do następującego układu równań, który zależy już tylko od jednego parametru α {\displaystyle \alpha } :

d u d τ = u ( 1 v ) {\displaystyle {\frac {du}{d\tau }}=u(1-v)} d v d τ = α v ( u 1 ) {\displaystyle {\frac {dv}{d\tau }}=\alpha v(u-1)}

Punkty krytyczne tego układu to ( 0 , 0 ) {\displaystyle (0,0)} oraz ( 1 , 1 ) . {\displaystyle (1,1).} Dalsza liniowa analiza prowadzi do wniosku, że punkt ( 0 , 0 ) {\displaystyle (0,0)} jest punktem siodłowym, zaś ( 1 , 1 ) {\displaystyle (1,1)} to centrum stabilne w sensie Lapunowa.

Uogólniony model Lotki-Volterry | edytuj kod

Model Lotki-Volterry można uogólnić na większą ilość ( N ) {\displaystyle (N)} oddziałujących ze sobą populacji. Wtedy otrzymamy następujący układ równań:

d x i d t = ( a i j = 1 N b i j y j ) x i , {\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=\left(a_{i}-\sum _{j=1}^{N}{b_{ij}y_{j}}\right)x_{i},} d y i d t = ( j = 1 N c i j x j d i ) y i , {\displaystyle {\frac {dy_{i}}{dt}}=\left(\sum _{j=1}^{N}c_{ij}x_{j}-d_{i}\right)y_{i},}

gdzie parametry a i , b i j , c i j , d i {\displaystyle a_{i},b_{ij},c_{ij},d_{i}} mają analogiczne znaczenie jak w modelu dwuwymiarowym.

Realistyczny model drapieżnik-ofiara | edytuj kod

Wykres przedstawia zmiany populacji ofiar i drapieżników w czasie oraz wykres fazowy. Wykres przedstawia płaszczyznę, która oddziela przestrzeń fazową parametrów a,b i d. Dla punktów znajdujących się pod płaszczyzną wykresy fazowe dążą do cyklu stabilnego. Dla punktów powyżej płaszczyzny wykresy fazowe zdążają do ogniska. Przykładowy przekrój dla parametru a = 1,4483, gdzie pokazana jest linia oddzielająca domenę z rozwiązaniami stabilnymi od tej niestabilnymi, zwaną krzywą bifurkacyjną. Nad linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem stabilnym. Pod linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem niestabilnym.

Główną wadą podstawowego modelu Lotki-Volterry jest fakt, że przy zerowej populacji drapieżników liczebność ofiar wzrasta nieograniczenie. Dlatego też w bardziej realistycznych modelach opisujących to zjawisko wprowadza się chociażby pojemność środowiska K {\displaystyle K} – czyli liczbę osobników jaką może maksymalnie osiągnąć dana populacja. Przykładowe równania uwzględniające ten czynnik wyglądają następująco:

d x d t = x ( r ( 1 x K ) k y x + D ) , {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(r\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-{\frac {ky}{x+D}}\right),} d y d t = y ( s ( 1 h y x ) ) , {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=y\left(s\left(1-{\frac {hy}{x}}\right)\right),}

gdzie: D , h , s {\displaystyle D,h,s} to nieujemne stałe zależne od modelu.

Często warto zapisać równania w formie bezwymiarowej, by zmniejszyć liczbę parametrów. Powyższe równania skalujemy korzystając z następujących podstawień[2]: u ( τ ) = x ( t ) K , {\displaystyle u(\tau )={\frac {x(t)}{K}},} będzie ułamkiem pojemności środowiska jaki zajmują ofiary, zaś: v ( τ ) = h y ( t ) K , {\displaystyle v(\tau )={\frac {hy(t)}{K}},} określa ułamek pojemności jaki zajmują drapieżnicy a τ = r t {\displaystyle \tau =rt} jest przeskalowanym czasem.

Parametry egzogeniczne skalujemy w następujący sposób:

a = k h r , {\displaystyle a={\frac {k}{hr}},} b = s r , {\displaystyle b={\frac {s}{r}},} d = D K . {\displaystyle d={\frac {D}{K}}.}

Otrzymujemy wtedy przeskalowane równania Lotki-Volterry w postaci: d u d τ = u ( 1 u ) a u v u + d {\displaystyle {\frac {du}{d\tau }}=u(1-u)-{\frac {auv}{u+d}}}

d v d τ = b v ( 1 v u ) . {\displaystyle {\frac {dv}{d\tau }}=bv\left(1-{\frac {v}{u}}\right).}

Po przyrównaniu prawych stron powyższych równań do zera i ich rozwiązaniu uzyskujemy jeden punkt osobliwy w I ćwiartce. Punkt ten jest stabilny jeśli parametry a , b , d {\displaystyle a,b,d} spełniają:

b < a { ( 1 a d ) } 1 2 1 + a + d { ( 1 a d ) 2 + 4 d } 1 2 2 a . {\displaystyle b<[a-\{(1-a-d)\}^{\frac {1}{2}}{\frac {[1+a+d-\{(1-a-d)^{2}+4d\}^{\frac {1}{2}}]}{2a}}.}

Jeśli nierówność ta nie zachodzi, to punkt jest niestabilny i z twierdzenia Poincarégo-Bendixsona można wnioskować, że istnieje stabilny cykl graniczny w pierwszej ćwiartce płaszczyzny fazowej[2]. Przestrzeń parametrów ( a , b , d ) {\displaystyle (a,b,d)} jest więc podzielona powierzchnią, pod którą układ dynamiczny realizuje cykl graniczny (więc populacje oscylują w czasie). Nad tą powierzchnią układ posiada jedno nietrywialne rozwiązanie stacjonarne (populację dążą asymptotycznie do stałych wartości).

Modyfikacje modelu Lotki-Volterry | edytuj kod

Przebieg zmian liczby ofiar (niebieski) i drapieżników (czerwony) w czasie przy wewnętrznej konkurencji o żywność

W wyjściowym modelu wpływ na tempo wzrostu populacji mają tylko współczynniki umieralności i narodzin ofiar i drapieżników, podczas gdy w rzeczywistości na proces ten wpływa o wiele więcej czynników, np. konkurencja. Model można zmodyfikować o wpływ konkurencji o pożywienie na tempo wzrostu obu populacji. W efekcie otrzymujemy:

d x d t = ( a b y ) x e x , {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x-ex,} d y d t = ( c x d ) y f y , {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y-fy,}

gdzie e i f są współczynnikami konkurencji między osobnikami. Gdy jest dużo drapieżników, konkurują (walczą) między sobą o pożywienie. Natomiast, gdy jest dużo ofiar, maleje ilość pożywienia dla nich.

Innym, równie ważnym, czynnikiem wpływającym na tempo wzrostu obu populacji jest przepełnienie środowiska. Wprowadzając odpowiednie współczynniki, otrzymujemy nowy układ:

d x d t = ( a b y ) x g x 2 , {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x-gx^{2},} d y d t = ( c x d ) y h y 2 , {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y-hy^{2},}

gdzie g i h są współczynnikami umieralności związanej z przepełnieniem obszaru, na którym żyją oba gatunki.

Literatura | edytuj kod

V. Volterra. Variations and fluctuations of the number of indviduals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931. Translated from 1928 edition by R. N. Chapman.

Przypisy | edytuj kod

  1. J.D. Murray: Wprowadzenie do Biomatematyki. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14719-9.
  2. a b J.D.Murray: Mathematical Biology, I: An Introduction. York: Springer, 2002. ISBN 0-387-95223-3.

Linki zewnętrzne | edytuj kod

Na podstawie artykułu: "Równanie Lotki-Volterry" pochodzącego z Wikipedii
OryginałEdytujHistoria i autorzy