Charles Sutherland Elton


Charles Sutherland Elton w encyklopedii

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania Liverpool College przy Shaw Street (1840–1907) Lemingi (ilustracja z czasopisma Die Gartenlaube z 1886 (zob. też cykliczne zmiany liczebności, wędrówki zwierząt) Krajobraz Spitsbergenu

Charles Sutherland Elton (ur. 29 marca 1900 w Manchesterze, zm. 1 maja 1991 w Oksfordzie) – angielski zoolog i ekolog, uznawany za twórcę nowoczesnej ekologii zwierząt, w tym m.in. pierwszych definicji niszy ekologicznej (Eltonian niche), łańcucha i sieci pokarmowej oraz piramidy ekologicznej, badacz gatunków inwazyjnych i oscylacji liczebności populacji.

Spis treści

Życiorys | edytuj kod

Urodził się na początku XX w. na przedmieściu Manchesteru (Withington)[1][2]. W latach 1913–1918 uczęszczał do Liverpool College. Od roku 1919 studiował zoologię (otrzymując first class honors in zoology) w New College Uniwersytetu Oksfordzkiego, m.in. u Edwina S. Goodricha i Juliana Huxleya. W latach 1921, 1923 i 1924 uczestniczył w uniwersyteckich ekspedycjach na Spitsbergen. W roku 1924 opublikował swoją pierwszą pracę naukową Periodic Fluctuations in the Number of Animals: Their Causes and Effects (publ. w British Journal of Experimental Biology) i został zatrudniony w uniwersytecie (początkowo jako wydziałowy demonstrator), w następnym roku został też konsultantem Hudson Bay Company do spraw biologii. W 1927 wydał swoją pierwszą – przez dziesięciolecia wielokrotnie wznawianą – książkę Animal Ecology oraz został członkiem-założycielem Oxford University Exploration Club. W następnych latach brał udział w kolejnych ekspedycjach badawczych na Spitsbergen i do Laponii (w 1929 otrzymał grant Royal Geography Society's Murchison)[1][2].

Na początku lat 30. XX w. zaproponował radzie Brytyjskiego Towarzystwa Ekologicznego (British Ecological Society) utworzenie nowego czasopisma poświęconego „zaniedbanej dziedzinie ekologii zwierząt”, a po utworzeniu Journal of Animal Ecology (pierwszy numer ukazał się w roku 1932) był przez niemal 20 lat jego głównym redaktorem[3]; utworzył i prowadził też Bureau of Animal Population[2].

W Uniwersytecie Oksfordzkim zajmował od roku 1936 stanowisko „university reader”[a] ekologii zwierząt; był też pracownikiem naukowym („senior research fellow”) w Corpus Christi College, Cambridge. W latach 1949–1956 należał do Scientific Policy Committee w Nature Conservancy[2].

Przeszedł na emeryturę w roku 1967[1]. Zmarł w 1 maja 1991 roku w Oksfordzie[1][2]

Tematyka badań naukowych | edytuj kod

W pierwszym okresie pracy naukowej Charles Elton kontynuował rozpoczęte w dzieciństwie obserwacje przyrody – populacji w ich środowisku – gromadząc materiały do swojej pierwszej książki – Animal Ecology (napisanej w 1926 roku w 85 dni). Na podstawie obserwacji dokonanych m.in. w czasie arktycznych ekspedycji naukowych – wskazał czynniki, które mogą mieć wpływ na liczebność populacji i ich rozmieszczenie. Wprowadził pojęcia „piramidy liczb”[4][2][5] i niszy ekologicznej („nisza Eltona”)[6]. Badania korespondowały z prowadzonymi w tym samym okresie pracami Vito Volterry (matematyka i fizyka) i Alfreda Jamesa Lotki (pracownika Miejskiego Towarzystwa Ubezpieczeń na Życie w Nowym Jorku)[7][8], którzy opracowywali stosowane w biologii modele matematyczne. Po II wojnie światowej Ch. Elton prowadził m.in. badania ekosystemu Wytham Woods (las mieszany koło Wytham, uznany za Site of Special Scientific Interest Uniwersytetu Oksfordzkiego[9]). Z tego okresu pochodzą np. pojęcia „inverse pyramid of habitats”[10] i „girder system of communities”[11], które zyskały mniejszą popularność niż wcześniejsze koncepcje[6].

„Piramida liczb” i inne „piramidy eltonowskie”

W roku 1927 Elton zwrócił uwagę na zależność liczby zwierząt w obserwowanych zespołach od ich wielkości; wyniki swoich obserwacji przedstawił graficznie w postaci „piramidy liczb”. Jej dolne piętro zajmowały organizmy najmniejsze, lecz najbardziej liczne (największa szerokość, proporcjonalna do liczby organizmów). Zwierzęta coraz większe były coraz mniej liczne[5]. Zaobserwowana zależność doprowadziła do sformułowania koncepcji łańcucha troficznego producencikonsumenci (różnych rzędów) → reducenci i przekształcenia pierwotnej „piramidy liczb” w piramidy ekologiczne biomasy lub produktywności. Po takim przekształceniu stosunek szerokości poszczególnych warstw nie jest zależny od liczby organizmów, lecz od wydajności ekologicznej[b]. Na cześć Eltona piramidy energii i biomasy są nazywane „piramidami eltonowskimi”[12].

Charles Elton badał łańcuchy i sieci troficzne w różnych ekosystemach, np. w lesie mieszanym Wytham Woods. Potwierdził m.in. że organizmy najwyższych pięter piramid ekologicznych są przeważnie największe (do wyjątków należą pasożyty), zwykle jednak nie mogą pobierać energii ze wszystkich niższych poziomów; anatomiczna budowa drapieżników najwyższych rzędów często uniemożliwia polowanie na zwierzęta zbyt małe[4].

„Nisza Eltona”

Z nowej koncepcji łańcuchów i sieci pokarmowych (troficznych) wyłoniła się potrzeba zmiany znaczenia pojęcia „niszy ekologicznej” – wskazania funkcji każdego z organizmów w danym ekosystemie. Pojęcie niszy zostało wprowadzone wcześniej przez Josepha Grinnella i zdefiniowane jako zbiór cech gatunku i potrzeb (głównie określenie zespołu warunków umożliwiających życie). Zgodnie z koncepcją Ch.S. Eltona nisza gatunku musi być określana z uwzględnieniem jego powiązań międzygatunkowych, np. w sieci troficznej. Eugene Odum „niszę eltonowską” nazwał „zawodem” gatunku, a komplet właściwych czynników siedliska (habitat) – jego „adresem”[2][13][14].

Zmienność liczebności populacji

W dziedzinie dynamiki liczebności populacji Ch.S. Elton analizował głównie zjawiska zmienności o charakterze cyklicznym[6]. Interesował się również ekologią gatunków inwazyjnych (np. leming)[2]. Do najczęściej cytowanych publikacji należy praca (współautor: Mary Nicholson) na temat cyklicznych zmian liczebności populacji rysia kanadyjskiego. Autorzy analizowali m.in. raporty Hudson Bay Company dotyczące liczby skór pozyskiwanych w latach 1820–1910. Stwierdzili istnienie wahań liczebności populacji o okresie 9–10 letnim. Analogiczne wahania stwierdzono w przypadku zająca amerykańskiego (Lepus americanus, ang. Snowshoe Hare, zając śnieżny), przy czym były one skorelowane z wahaniami liczebności populacji drapieżnika. Wyniki analiz stały się jedną z podstaw dla opracowywania ogólnych modeli zależności międzygatunkowych w układach drapieżnik-ofiara, takich jak równanie Lotki-Volterry[15][16][17].

Zależność stabilności zespołów organizmów od ich bioróżnorodności

Na podstawie wyników badań wykonanych przed rokiem 1958 Ch. Elton przedstawił sześć pośrednich dowodów[c], że „różnorodność biologiczna prowadzi do stabilności”. Stwierdził, że[18][19]:

  1. w czasie matematycznego modelowania prostych systemów osiągnięcie stabilności numerycznej było trudne,
  2. w czasie laboratoryjnych badań prostych układów z pierwotniakami (prowadzonych przez Gieorgija Gausego; zob. zasada Gausego), osiągnięcie stabilności było trudne,
  3. inwazja obcych gatunków jest większym zagrożeniem dla ekosystemów małych wysp niż kontynentów,
  4. inwazje szkodników roślin występują rzadziej w ekosystemach naturalnych niż na terenach przekształconych przez człowieka (np. w prostych agrocenozach),
  5. gradacje owadów, występujące często w lasach strefy klimatu umiarkowanego, nie występują w wilgotnych lasach równikowych,
  6. stosowanie pestycydów do eliminowania drapieżników i pasożytów z zespołów owadów wywołuje ich gradacje.
Ryś kanadyjski
(drapieżnik)
Zając amerykański, Snowshoe Hares[20]
(ofiara)
Oscylacje liczebności
(równanie Lotki-Volterry)
Dynamika zmian liczebności populacji w układzie drapieżnik-ofiara[16][17][15][d]

Publikacje | edytuj kod

Charles Elton jest autorem wielu publikacji – artykułów naukowych i książek, które są uznawane za kamienie węgielne ekologii[2]; m.in.[21][22]:

  • 1923 – Contributions to the Ecology of Spitsbergen and Bear Island. Reprinted from the Journal of Ecology, Vol. XI, No. 2, September 1923. [With Plates, Maps and a Bibliography.]. Victor Samuel Summerhayes, Charles Sutherland Elton,
  • 1923 – Contributions to the ecology of Spitsbergen and Bear Island (z V.S. Summerhayesm),
  • 1924 – Periodic Fluctuations in the Numbers of Animals: Their Causes and Effects,
  • 1924 – The Oxford University Arctic expedition,
  • 1925 – The dispersal of insects to Spitsbergen,
  • 1927 – Animal Ecology (wznowienia: 1935, 1936, 1939, 1947, 1949, 1951, 1953, 1956, 1960, 1962, 1965, 1966, 1971, on-line 2008),
  • 1927 – The Nature and Origin of Soil-polygons in Spitsbergen,
  • 1929 – Aphids and hover-flies in North-East Land Spitsbergen in 1924: an additional note by Charles Elton, M.A., F.E.S.,
  • 1930 – Animal ecology and evolution, The Claredon Press,
  • 1931 – On a Collection of Raised Beach Fossils from Spitsbergen (z Donaldem Ferlysem i Wilsonem Baden Powellem),
  • 1932 – Full Proceedings: Together with a Report (z Ellsworthm Huntingtonem),
  • 1933 – Exploring the animal world, G. Allen & Unwin (wznowienia: 1958, 2000),
  • 1933 – Abstract of Papers and Discussions, Matamek Factory,
  • 1939 – Recent Russian Work on Community Ecology, Matamek Factory (z J. Richardem Carpenterm),
  • 1939 – The Natural Control of Rodent Populations,
  • 1942 – Fluctuations in Numbers of the Muskrat (ondatra Zibethica) in Canada, Blackwell Scientific (z Mary Nicholson),
  • 1942 – The Ten-year Cycle in Numbers of the Lynx in Canada, Blackwell Scientific (z Mary Nicholson),
  • 1944 – Extermination of Rats and Mice,
  • 1946 – Competition and the Structure of Ecological Communities, Blackwell Scientific,
  • 1942 – Voles, Mice and Lemmings: Problems in Population Dynamics, J. Cramer (wznowienie 1965),
  • 1942 – Patent specification: improved container for rat poison bait, H.M. Stationery Office (z Richardem M. Ransonem),
  • 1949 – Movements of Arctic Fox Populations in the Region of Baffin Bay and Smith Sound, University Press,
  • 1951 – New Hebrides Papers: Scientific Results of the Oxford University Expedition to the New Hebrides 1933; Oxford University Exploration Club,
  • 1952 – Sarawak Papers. Scientific results of the Oxford University Expedition to Sarawak, Borneo, in 1932 (Ed. C. Elton), Oxford University Exploration Club, London,
  • 1954 – Further Evidence about the Barren-ground Grizzly Bear in Northeast Labrador and Quebec, American Society of Mammalogists,
  • 1954 – The Ecological Survey of Animal Communities: With a Practical System of Classifying Habitats by Structural Characters, Cambridge University Press,
  • 1956 – Stoneflies (plecoptera, Nemouridae): A Component of the Aquatic Leaf-litter Fauna in Wytham Woods, Berkshire, Entomologist's Monthly Magazine Limited,
  • 1958 – The Ecology of Invasions by Animals and Plants, Methuen, Londyn (wznowienia: 1969, 1977, on-line 2000),
  • 1958 – Reasons for Conservation,
  • 1960 – Ungava Bay Papers. Scientific results of the Oxford University Hudson Strait Expedition, 1931, Oxford University Press,
  • 1966 – The Pattern of Animal Communities, Taylor & Francis (z D. A. Kempsonem),
  • 1971 – Aulonium Trisulcum Fourc. (Col., Colydiidae) in Wytham Woods, Berkshire:With Remarks on Its Status as an Invader; Entomologist's Monthly Magazine,
  • 1971 – Notes on the Fauna of Rotting Wood in the Spey Valley Region, Inverness-shire, Entomologist's Monthly Magazine Limited,
  • 1975 – Conservation and the Low Population Density of Invertebrates Inside Neotropical Rain Forest, Elsevier Publishing Company.

Prace Ch. Eltona były wydawane w językach obcych, np. japońskim – 侵略の生態学 (1971), rosyjskimЭкология нашествий животных и растений, Изд-во иностранной литературы (1960), polskimEkologia inwazji zwierząt i roślin, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne (1967)[21][22].

Książki Animal Ecology (1927), The Ecology of Invasions by Animals and Plants (1958) i The Pattern of Animal Communities (1966), fundamentalne dla ekologii[1], są cytowane we współczesnych wydawnictwach z tej dziedziny, ukazujących się na całym świecie, m.in. w wielokrotnie wznawianym popularnym podręczniku Charlesa J. Krebsa Ecology. The Experimental Analysis of Distribution and Abundance („Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności”)[23][24].

Wyróżnienia | edytuj kod

„Linnean Medal” Towarzystwa Linneuszowskiego w Londynie

Opinie i upamiętnienie | edytuj kod

Charles Elton został uznany za ekologa, który wywarł największy wpływ na rozwój ekologii w XX w.[2][6][25][26]. Według Richarda Southwooda i J.R. Clarke był nie tylko wielką postacią w historii ekologii zwierząt, lecz jednym z twórców tej nauki[6]. Dla upamiętnienia jego znaczenia dla ekologii oraz dla Journal of Animal Ecology opracowano w roku 2012 specjalne wirtualne wydanie tego czasopisma, zatytułowane Animal Ecology – Legacy of Charles S. Elton. W tym numerze ponownie opublikowano artykuły pierwszego głównego redaktora: Competition and the structure of ecological communities, The ten-year cycle in numbers of the Lynx in Canada i Stucture of invertebrate populations inside neotropical rain-forest[3].

Życie prywatne | edytuj kod

Był synem literaturoznawcy Olivera Eltona i Letitii M. Elton (z domu MacColl), pisarki dla dzieci. Miał starszego brata, Geoffreya[27], który zwrócił jego uwagę na problemy historii naturalnej. Ożenił się w roku 1937 z Edith Joy Scovell – brytyjską poetką. Mieli dwoje dzieci: córkę Catherine (ur. 1940) i syna Roberta (ur. 1943). Żona towarzyszyła Ch.S. Eltonowi, jako asystentka, w ekspedycji naukowej do Afryki Południowej[28][29]. Zadedykował jej książkę The Ecology of Invasions by Animals and Plants[18].

Uwagi | edytuj kod

  1. Pozycja „university reader” jest pośrednia między profesor nadzwyczajny i profesor zwyczajny w części uniwersytetów europejskich.
  2. Wydajność ekologiczna organizmów na kolejnych poziomach piramid troficznych wynosi od kilku do kilkudziesięciu procent. Dla konsumentów jest obliczana jako stosunek ilości energii pobranej z poziomu niższego do ilości energii pobranej przez organizmy poziomu niższego (producentów lub konsumentów niższego rzędu)
  3. Część spośród pośrednich dowodów, że stabilność zespołów organizmów rośnie wraz z ich bioróżnorodnością, jest obecnie podważana.
  4. Zastosowanie równania Lotki-Volterry do opisywania zależności między liczebnościami populacji rysia kanadyjskiego i zająca amerykańskiego (śnieżnego) stało się klasycznym przykładem metody analizowania korelacji między liczbą drapieżników i ofiar (zob. strona internetowa konkursu ekologicznego NFOŚiGW i Wyd. EUROPA). Według Charlesa Krebsa (2001) wahania liczebności populacji zająca śnieżnego są związane z cyklicznymi zmianami dostępności jego pożywienia, a zmiana liczby drapieżników jest czynnikiem dodatkowym.

Przypisy | edytuj kod

  1. a b c d e f g h i Alister C. Hardy: Charles Elton (ang.). W: Encyclopædia Britannica [on-line]. www.britannica.com. [dostęp 2013-05-24].
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p Elton, Charles Sutherland (England 1900–1991) ecology (ang.). W: Some Biogeographers, Evolutionists and Ecologists: Chrono-Biographical Sketches [on-line]. Charles H. Smith. [dostęp 2013-05-24].
  3. a b Ken Wilson: Animal Ecology – Legacy of Charles S. Elton (ang.). W: Journal of Animal Ecology; Virtual Issue: [on-line]. www.journalofanimalecology.org. [dostęp 2013-05-24].
  4. a b 24. Organizacja biocenozy II: Drapieżnictwo i konkurencja w zrównoważonych biocenozach. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 499-501.
  5. a b Eltona piramida. W: Wielka Encyklopedia Powszechna PWN. T. 3: Dep-Franc. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963, s. 405–406.
  6. a b c d e Richard Southwood, J.R. Clarke: Charles Sutherland Elton (ang.). W: Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, Vol. 45 [on-line]. www.jstor.org, Nov. 1999. [dostęp 2013-05-25]. (abstract)
  7. 1. Ekologia jako dziedzina nauki. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 3.
  8. 1. Ekologia jako dziedzina nauki. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 7.
  9. Wytham Woods (ang.). W: Strona internetowa Uniwersytetu Oksfordzkiego [on-line]. [dostęp 2013-05-28].
  10. Charles Sutherland Elton, D. A. Kempson: The Pattern of Animal Communities (ang.). W: 1966 [on-line]. Taylor & Francis. s. 189, 306. [dostęp 2013-05-28].
  11. Peter Crowcroft: Elton's Ecologists: A History of the Bureau of Animal Population. University of Chicago Press, 1991-02-19. s. 102. [dostęp 2013-05-28].
  12. 27. Metabolizm biocenozy > Produkcja wtórna. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 584–587.
  13. 13. Oddziaływania między gatunkami: Konkurencja. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 225.
  14. 13.3. Powtarzalne wzorce w strukturze zespołów. W: January Weiner: Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2003, s. 429. ISBN 83-01-14047-X.
  15. a b Charles J. Krebs i wsp.: What Drives the 10-year Cycle of Snowshoe Hares? (ang.). BioScience, Vol. 51, No 1, January 2001. [dostęp 2013-05-27].
  16. a b 15. Oddziaływania między gatunkami: Drapieżnictwo. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 261.
  17. a b 4. Współzalżności > Drapieżnictwo (pol.). W: Strona internetowa konkursu ekologicznego Narodowego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej oraz Wydawnictwa EUROPA [on-line]. www.konkurs-ekologiczny.pl. [dostęp 2013-05-25].
  18. a b Charles S. Elton: The Ecology of Invasions by Animals and Plants (ang.). University of Chicago Press, 2000. [dostęp 2013-05-28].
  19. 24. Organizacja biocenozy II: Drapieżnictwo i konkurencja w zrównoważonych biocenozach. W: op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. s. 515.
  20. Snowshoe Hares (ang.). W: animals.nationalgeographic.com [on-line]. [dostęp 2013-05-27].
  21. a b inauthor:"Charles S. Elton". W: Wyszukiwarka books.google.pl [on-line]. [dostęp 2013-05-26].
  22. a b inauthor:"Charles S. Elton". W: Wyszukiwarka books.google.pl [on-line]. [dostęp 2013-05-26].
  23. science.ca team: Charles J. Krebs Zoology, Animals, Physiology, Metabolism (ang.). W: science.ca The Best Source for Canadian Science [on-line]. www.science.ca. [dostęp 2012-07-26].
  24. Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-16552-9.
  25. Alister C. Hardy: Foreword: Charles Elton's Influence in Ecology (ang.). W: Journal of Animal Ecology, Vol. 37, No 1 [on-line]. British Ecological Society, Feb. 1968. s. 3–8. [dostęp 2013-05-25].
  26. Amyan Macfadyen: Obituary: Charles Sutherland Elton. W: Journal of Animal Ecology, Vol. 61, No 2 [on-line]. British Ecological Society, Jun. 1992. s. 499–502. [dostęp 2013-05-25].
  27. P. Crowcroft. Elton’s Ecologist: A history of the Bureau of Animal Population. , 1991. The University of Chicago Press, Chicago, Il (ang.).  (cyt. według en:wiki)
  28. Bright Margins: The Poetry of E.J. Scovell (ang.). W: The Mezzo Cammin Women Poets Timeline Project [on-line]. www.mezzocammin.com. [dostęp 2013-05-28].
  29. Clive Watkins: The Near Is Crossed with Distance: A Note on the Verse of E. J. Scovell (ang.). Able Muse Press; Review of Poetry, Prose & Art, 2009. [dostęp 2013-05-28].
Kontrola autorytatywna (osoba):
Na podstawie artykułu: "Charles Sutherland Elton" pochodzącego z Wikipedii
OryginałEdytujHistoria i autorzy